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las aves se desafiaron con la cepa homó- loga (Salmonella Typhimurium F98), pero no hubo el mismo resultado en otros gru- pos desafiados con diferentes serovares, por ejemplo con S. Panama que comparte varios antígenos conS. Typhimurium, pro- bablemente debido a que ambos serovares tienen diferencias en algunos otros antíge- nos somáticos, flagelares y otros antígenos (tabla 2), que pueden ser responsables de la protección parcial.
La protección heteróloga fue estudiada por Chacana y Terzolo (2006) en un ensayo, en el que utilizaron una vacuna viva atenuada de Salmonella Enteritidis contra la tifosis aviar en aves (Salmonella Gallinarum).
Adicionalmente, Holt et al. (2003),
estudiaron el efecto de una vacuna viva de Salmonella Typhimurium en la trans- misión entre aves desafiadas con Salmo- nella Enteritidis y aves en contacto, en la reducción de la excreción fecal de la cepa de desafío. Los resultados indicaron que la protección heteróloga es de eficacia relativa. En la misma línea de investiga- ción, Cooper et al. (1990; 1992) probaron una cepa vacunal mutante de Salmonella Enteritidis observando que no se obtuvo protección cruzada contra Salmonella Typhimurium. Dueger et al. (2003) mos- traron que las mutantes de Salmonella con falta de ADN adenina metilasa confirieron una buena protección en un desafío con un serovar homólogo de Salmonella, y hubo alguna protección que puede considerarse moderada cuando las aves fueron desafia- das con cepas heterólogas La protección conferida por las vacu-
nas vivas orales en desafíos con serovares diferentes puede estar relacionada con las diferencias en los antígenos somáticos y flagelares y los patrones de reconocimiento del hospedador, pero también con las dife- rencias en los patrones de colonización in vivo y la invasividad del serovar en con- creto. Un serovar menos invasivo, como por ejemplo, S. Montevideo (ver tabla 1) coloniza el intestino mejor y se excreta en las heces durante más tiempo que los sero- vares altamente invasivosS. Enteritidis oS. Typhimurium (Shivaprasad et al., 2013). Las vacunas vivas y muertas de Salmo-
nella se han utilizado también para pro- porcionar protección frente a Salmonella en pollos; un buen ejemplo es el trabajo publicado por Dorea et al. (2010), en el que se muestra que la vacunación de las reproductoras es una valiosa herramienta para reducir la prevalencia de Salmonella en los broilers. Este estudio mostró que la protección cruzada contra otros sero- vares antigenicamente similares no es efi- caz, ya que fueron aislados serogrupos de Salmonella no cubiertos por las vacunas.
La cadena lateral O
Salmonella tiene regiones altamente variables y sero- lógicamente dominantes: la cadena lateral O. Los an- tígenos O son designados por un número. Salmonella Typhimurium tiene la fórmula antigénica 1, 4, 5, 12, y los antígenos 4 y 12 se encuentran en todos los se- rovares del grupo O4. Salmonella Enteritidis tiene la formula antigénica O 1, 9, 12; y los antígenos 9 y 12 se encuentran en todos los serovares del grupo O9.
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Tabla 1. Protección conferida por la vacunación con cepa Salmonella TyphimuriumΔcya Δcrp en un desafío con diferentes serotipos. (Fuente: Hassan y Curtis 1994).
Vacunados Desafío
Typhimurium F98 Heidelberg Agona
Salmonella
Typhimurium ΔcyaΔcrp
Bredeney Infantis
Montevideo Albany Hadar
Panama Anatum
Enteritidis 4973 Aislamiento (log10
Bazo Ovario Bursa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
1,3 0 0
0,5 2,1 0,8 3,0 2,5 0,3 2,5
UFC)
Ileo Heces Ciego 0 0 0 0 0
0
0,5 0
0,5 0 0 0
1,0 0,5 3,0 2,5 4,5 3,0 4,8 4,1 1,0 2,8
0,25 3,0 0,5 3,1 4,0 5,5 5,5 6,0 5,0 3,8 5,8
Tabla 2. Grupos vacunados con vacuna frente a Salmonella TyphimuriumΔcyaΔcrp y desafiados con diferentes serotipos de Salmonella.
Serotipo de Salmonella Grupo Antígeno Somático (O)
Typhimurium Heidelberg Agona
Bredeney Infantis
Montevideo Albany Hadar
Panama Anatum
Enteritidis
O4 O4 O4 O4 O7
O:7 O:8 O:8 O:9
O:3,10 O9
1,4,[5],12 1,4,[5],12 1,4,[5],12 1,4,12,27 6,7,14 6,7,14 8,20 6,8
1,9,12
{10}{15}{15,34} 1,9,12
Antígeno Flagelar (H) Fase 1 I
R
f,g,s 1,v R
g,m,[p],s z4,z24 z10 1,v e,h
g,m
Fase 2 1,2 1,2
[1,2] 1,7 1,5
[1,2,7] -
e,n,x 1,5 1,6 -
Acción “neutralizante” de la inmunoglobulina A secretora (sIgA) frente a Salmonella invasiva en el lumen intestinal.
A través de la vacunación frente a Salmonella es posible prevenir la infección sistémica, reducir la colonización en el tracto reproductivo y, por lo tanto, prevenir la transmisión vertical del microrganismo.
Conclusiones
Los diferentes hallazgos de la comunidad científica establecen que la vacuna fabri- cada con un serovar específico puede proporcionar protección contra serovares pertenecientes al mismo serogrupo, pero la protección frente a otros serovares puede no ser completa. Datos experimentales mostrados
anteriormente, indican la evidencia de protección cruzada entre los grupos O4 (antígeno grupo B) y el O9 (antiguo grupo D1) en aves. Sin embargo, no
existe ninguna evidencia publicada en la bibliografía relacionada a otros gru- pos. De acuerdo con Barrow y Methner (2013), ningún estudio hasta la fecha ha demostrado niveles satisfactorios de protección cruzada entre diferentes sero- vares de Salmonella, durante un tiempo significativo después de la vacunación. En aves, las vacunas vivas atenuadas son más efectivas contra desafíos homólo- gos; además, permiten el establecimiento de la inmunidad local a nivel del intes- tino (IgA), así como tambien la inmuni- dad mediada por celulas (CD8), la cual es crucial para neutralizar Salmonella intracelular.•
BIBLIOGRAFÍA
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rationale theoretical basis and practical applica- tion. In: Salmonella in domestic animals. Second edition. Ed. By Paul A. Barrow and Ulrich Methner. London: Cab International. p. 455-475. Chacana, P.A.; Terzolo, H.R. 2006. Protection conferred by a live Salmonella Enteritidis vaccine against fowl typhoid in laying hens. Avian Disea- ses 50:280-283. Cooper, G.L.; Nicholas, R.A.J.; Cullen, G.A.; Hor- maeche, C.R. 1990. Vaccination of chickens with a Salmonella enteritidis aroA live oral Salmonella Vaccines. Microbial Pathogenesis 9:255-265. Cooper, G.L.; Venables, L.M.; Nicholas, R.A.J.; Cullen, G.A.; Hormaeche, C.R. 1992. Vaccination of chickens with chicken-derived Salmonella enteritidis phage type 4 aroA live oral Salmonella vaccines. Vaccine, 10:247-254. Dorea, F.C.; Cole, D.J.; Hofacre, C.; Zamperini, K.; Mathis, D.; Doyle, M.P.; Lee, M.D.; Maurer, J.J. 2010. Effect of Salmonella vaccination of breeder chickens on contamination of broiler chicken car- casses in integrated poultry operations. Applied and Environmental Microbiology, 76:7820-7825. Dueger, E.L.; House, J.K.; Heithoff, D.M.; Mahan, M.J. 2003. Salmonella DNA adenine methylase mutants prevent colonization of newly hatched chickens by homologous and heterologous sero- vars. International Journal of Food Microbiology, 80:153-159. Eswarappa S. M., J. Janice, S. V. Balasundaram, N. M. Dixit, and D. Chakravortty. 2009. Host- specificity of Salmonella enterica serovar Gallina- rum: insights from comparative genomics. Infect. Genet. Evol. 9:468-974. Hahn, I.2000. A contribution to consumer protection:TAD Salmonella vac E – a new live vac- cine for chickens against Salmonella Enteritidis. Lohmann Information 23:29-32. Hassan, J. U.; Curtiss III, R. 1994. Development an evaluation of an experimental vaccination program using a live virulent Salmonella Typhimu- rium strain to protect immunized chickens against challenge with homologous and heterologous Salmonella serotypes. Infection and Immunity 62:5519-5527. Holt, P.S.; Gast, R.K.; Kelly-Aehle, S. 2003. Use of a live attenuated Salmonella Typhimurium vaccine to protect hens against Salmonella Enteritidis infection while undergoing molt. Avian Diseases 47:656-661. Knivett, V.A.; Stevens, W.K. 1971. The evaluation of a live Salmonella vaccine in mice and chickens. Journal of Hygiene 69:233-245. Methner, U.; Barrow, P.A.; Martin, G.; Meyer, H. 1997. Comparative study of the protective effect against Salmonella colonization in newly hatched SPF chickens using live, attenuated Salmonella vaccine strains, wild-type Salmonella strains or a competitive exclusion product. Internetional Jour- nal of Food Microbiology, 35: 223-230. Penha Filho, R.A.C.; Paiva, J.B.; Silva, M.D.; Almeida, A.M.; Berchieri Jr., A. 2010. Control of Salmonella Enteritidis and Salmonella Gallinarum in birds by using live vaccine candidate containing attenuated Salmonella Gallinarum mutant strain. Vaccine 28:2853-2859. Shehata, A.A.; Sultan, H.; Hafez, M.H.; Kruger, M. 2013. Safety and efficacy of a metabolic drift live attenuated Salmonella Gallinarum vaccine against fowl typhoid. Avian Diseases 57:29-35. Smith, W. 1956. The use of live vaccines in expe- rimental Salmonella Gallinarum infection in chic- kens with observations in their interference effect. Journal of Hygiene 54:419-432 Shivaprasad, H.L.; Methner, U.; Barrow, P.A. 2013. Salmonella infections in the domestic fowl. In: Salmonella in Domestic Animals. 2nd. Edition. Edited by Barrow, P.A. and Methner U. Cab Inter- national 2013. Oxfordshire Suphabphant, W.; York, M.D.; Pomeroy, B. 1983. Use of two vaccines (live G30D or killed RW 16) in the prevention of Salmonella Typhimurium infec- tion in chickens. Avian Diseases 27:602-615.
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